Библиотека
Генетические коды окраса шерсти

Jean-Paul Maas
почетный директор МАЛК RUI,
эксперт AB RUI

Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.
На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.
Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.
Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:

ДОМИНАНТНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК
Обозначение   Название Характеристика
A агути окрас агути или табби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами
B черный черный окрас
C окрашено все тело максимальная пигментация
D густой, плотный плотная пигментация
I ингибитор поглощение пигментации на нижних частях волоса
O красный красный окрас (связанный с полом)
S белая пятнистость белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность
T тигровый образец тигрового табби рисунка (исходный ген табби рисунка, обозначается также Tm)
Ta абиссинский окрас абисинского табби, нерегулярно доминантен к T
  W   доминантный белый белый окрас, радужная оболочка глаз — голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может вызывать глухоту.

РЕЦЕССИВНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК
Обозначение   Название Характеристика
a не-агути волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные)
b коричневый темно-коричневый, шоколадный окрас
bl светло-коричневый светло-коричневый (циннамон), корица
cb бурманский окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sable – соболиный
cs сиамский Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые
ca голубоглазый альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая
c альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза безцветная (розовая)
d разбавленный разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.)
i обычная пигментация полное развитие пигментации по всей длине волоса
o "не красный" окрас проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти
s обычный окрас сплошной окрас (без белых пятен)
tb классический табби мраморный, классический табби
w "не белый" окрас полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти

Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.
Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.
Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.
Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.
При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.

1)черная кошка x красный кот

♀ \ ♂   XО   Y  
XB   XBXO   XBY  
XB   XBXO   XBY  

50 % черепаховых кошек,
50 % черных котов.
2) красная кошка x черный кот

♀  \  ♂ XB   Y  
XO   XBXO   XOY  
XO   XBXO   XOY  

50 % черепаховых кошек,
50 % красных котов.
♂= кот
♀= кошка
В =черный
О =красный

Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно. Более подробно мы ознакомимся с этим в X главе.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
  1. Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
  2. Agouti. Группа табби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют табби-рисунок (более подробно см. главу III).
  3. Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
  4. Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
  5. Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
  6. Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
  7. Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.
Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, табби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).

ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ: СЕРИИ ГЕНОВ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ОКРАС ШЕРСТИ
1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается табби-рисунком?
Серия:

Распределение пигмента по длине волоса  
Проявление:

agouti

non-agouti
  Генетический код:
A

a
2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае  один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон?
Серия:

Однотонный окрас шерсти
Проявление:

black

chocolate

cinnamon
  Генетический код:
B

b

bl
3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?
Серия:

Распределение окраса по телу (серия "альбино")  
Проявление:

волос окрашен по всему телу

бурманский окрас: несколько осветлен по телу

сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела

голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза

истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза
  Генетический код:
С

cb


cs


ca



c
4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?
Серия:

Интенсивность пигментирования  
Проявление:

полная пигментация

разбавленная пигментация
Генетический код:
D

d
5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"?
Серия:
Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса  
Проявление:

silver

non-silver
  Генетический код:
I

i
6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты?
Серия:

Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым  
  Проявление:

white spots

no white spots
Генетический код:
S

s

7. Какие виды табби-рисунка мы знаем?

Серия:
Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка
  Проявление:

abyssinian ticking

mackerel

blotched
Генетический код:
Ta

T

tb
8. В каком случае животное будет иметь белый окрас?
Серия:

Маскирует все остальные окрасы
Проявление:

white

non-white
Генетический код:
W

w
9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)? 
Серия:

Все окрасы (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом  
Проявление:

red

non-red
Генетический код:
O

o

* blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).
** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.

Резюме
В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.

перевод Ольги Ракитных

       Тел. +38 (044) 522-80-89   |    © 1995-2005 МАЛК RUI   |    Дизайн ArtOlimp   |    E-mail: rui@rolandus.org